Estructura molecular de las microvellosidades

Figura 1

Figura 2

Estas prolongaciones de la superficie luminal, de 0.08 mm de ancho y 1.0 mm de longitud, poseen un eje de microfilamentos de actina, que les sirve de soporte y les otorga rigidez. Cada microvellosidad posee un manojo de 20 a 30 microfilamentos, que nace en la punta de la microvellosidad y se extiende hacia la corteza celular. Los microfilamentos se disponen con su extremo (+) asociado a la punta de la microvellosidad. Allí se insertan en un material denso, de composición química no establecida. Estos filamentos se mantienen unidos entre sí, a intervalos regulares, a través de dos proteínas ligantes de actina, la villina y la fimbrina. A su vez, el manojo de microfilamentos de actina se une a la membrana de la microvellosidad por puentes laterales formados por miosina-1, a cuya cola se asocian moléculas de calmodulina.

Figura 3

Los manojos de filamentos de actina que abandonan la base de las microvellosidades, se anclan en la red terminal. Esta es una región especializada del cortex apical de las células intestinales que contiene, entre otras proteínas citoesqueléticas, una densa malla de espectrina que entrecruza los microfilamentos de manojos adyacentes. Por debajo de esta malla, se dispone una red de filamentos intermedios de citoqueratina, en los cuales se insertan los microfilamentos. El anclaje de los microfilamentos a esta zona le otorga rigidez a las microvellosidades (Figuras 1, 2 y 3).

 

 

Figura 4

Figura 5

La membrana que cubre las microvellosidades intestinales es altamente especializada, y presenta una gruesa cubierta extracelular, rica en polisacáridos, denominada cubierta celular o glicocálix. Los carbohidratos, que forman la cubierta celular, corresponden a oligosacáridos presentes en glicolípidos, proteoglicanos y glicoproteínas integrales de la membrana. En el caso del epitelio intestinal, algunas glicoproteínas, que forman parte del glicocálix, corresponden a disacaridasas y a g-glutamiltranspeptidasas, enzimas que participan en el proceso digestivo (Figuras 4 y 5).