Bases estructurales de la contracción del músculo liso

Figura 1	Figura 2

El aparato contráctil del músculo liso se contrae mas lentamente que el del músculo estriado, pero permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas (Fig 1). El mecanismo de contracción, en esta variedad de músculo, también se basa en el deslizamiento de los filamentos finos sobre los filamentos gruesos. Los filamentos de actina de las fibras musculares lisas son fáciles de detectar a nivel ultraestructural (Fig 2); en cambio la visualización de los filamentos gruesos requiere de condiciones de fijación especiales, que demuestran que en el músculo liso por cada filamento grueso hay una proporción mucho mayor de filamentos finos (1:14) que la que se observa en el músculo esquelético (1:6).

Figura 3

En estas células, la contracción es regulada también por alza en las concentraciones citosólicas de Ca++. Sin embargo, la regulación de la contracción está asociada a miosina y no a actina. Un alza en las concentraciones citosólicas de Ca++ induce la fosforilación de las cadenas livianas de la miosina lo que:

• produce una modificación en la cola de la molécula que permite la formación de filamentos gruesos (Fig 3) y
• genera un cambio conformacional en la cabeza que permite su interacción con actina.

Figura 4	Figura 5

Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina de músculo liso, aparecen polarizados en una sola dirección en un lado del filamento y en la dirección opuesta a lo largo del otro lado (Fig 3). En esta configuración no existe una zona libre de puentes, como la que se ve en el filamento grueso del músculo esquelético. Esta disposición tiene la ventaja que actina y miosina pueden interactuar sin interrupción a lo largo de todo el filamento grueso. Cuando la cabeza de la miosina se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina se disocia de la actina. La fosforilación es catalizada por una enzima (quinasa de la cadena liviana de la miosina) cuya acción requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina.

El modelo aceptado de contracción de las fibras musculares lisas (Fig 4) establece que manojos de filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmática y por el otro a filamentos intermedios no contráctiles a través de cuerpos densos citoplasmáticos. La a-actinina es uno de los componentes de los cuerpos densos. El rol de los cuerpos densos es similar al de los discos Z de las miofibrillas del músculo estriado. Los manojos contráctiles se orientarían oblicuos respecto del eje mayor de la célula (Fig 5), lo que explicaría el acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante su contracción.

Figura 6	Figura 7

En la superficie de las células musculares lisas existen numerosas vesículas membranosas o cavéolas (Figs 7 y 8), vecinas a cisternas o túbulos de retículo endoplásmico liso. Se cree que este sistema membranoso juega un papel en la captura y liberación de calcio, similar al que desempeña el retículo sarcoplásmico en el músculo estriado.

Además de su actividad contráctil, las células musculares lisas tienen la capacidad de sintetizar colágeno tipo III, elastina y proteoglicanos.