ESCUELA DE MEDICINA
CURSO INTEGRADO DE CLINICAS MEDICO-QUIRURGICAS - MEC-231A - 2001

Apuntes de Fisiopatología de Sistemas

SISTEMA NERVIOSO


CAPITULO 1. ESTRUCTURA Y FUNCION DEL SISTEMA NERVIOSO

1. NEURONAS Y GLIA

El tejido nervioso está constituido básicamente por dos tipos de células: neuronas y glía. La primera es la unidad funcional y consta de un cuerpo, prolongaciones cortas (dendritas), y una larga (axón) por donde viajan los impulsos eléctricos para hacer contacto, a través de una sinapsis, con dendritas de otras neuronas. Los axones y dendritas se pueden ramificar extensamente de manera que una sola neurona puede establecer miles de conexiones sinápticas (una estructura especializada para transmitir la información). Las neuronas usan cambios rápidos de potencial de membrana para generar señales eléctricas. Este potencial de acción, al llegar a la porción distal del axon, provoca la liberación de un neurotransmisor hacia la sinapsis y éste estimulará o inhibirá la neurona postsináptica. Esto se logra por la activación de canales iónicos (complejos proteicos insertos en la matriz lipídica de la membrana celular que forman un poro acuoso a través de ésta), haciéndolos permeables a electrolitos. Entre los canales iónicos se distinguen los accionados por ligandos, y los accionados por voltaje. Un conjunto de aminoácidos cargados del canal iónico detecta los cambios de voltaje para inducir un cambio conformacional del poro, modificándose así su permeabilidad iónica. En el caso de los canales activados por ligandos, lo mismo se consigue a través de la unión de neurotransmisores a sitios de unión específicos o receptores. Ejemplos de neurotransmisores son el glutamato y la acetilcolina (que son excitatorios) y el GABA y la glicina (que son inhibitorios).

La neurona es la célula que tiene mayor metabolismo en el organismo. Obtiene casi toda su energía de la degradación de la glucosa, pero paradójicamente casi no posee reservas energéticas. Si se detiene el flujo sanguíneo, sólo alcanza a mantener su metabolismo normal por 14 segundos. Cualquier noxa que altere este metabolismo produce un cese de la actividad neuronal; dependiendo de su intensidad y duración, la alteración puede ser reversible, con recuperación funcional, o irreversible, llevando a la necrosis celular.

Los astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias y la microglia son las células gliales. Las más numerosas son los astrocitos, que cumplen una variedad de funciones requeridas para el funcionamiento neuronal normal: metabólicas, inmunológicas, estructurales y nutricionales. Expresan canales iónicos, regulan la concentración de K y de Ca en el espacio intersticial, modulando así la transmisión sináptica. Captan el glutamato que puede llegar a ser tóxico en mayores concentraciones. También entregan soporte estructural y trófico a través de la producción de una matriz extracelular con moléculas como laminina y la liberación de factor de crecimiento neuronal. Las oligodendroglias, cuya membrana envuelve los axones, forman la vaina aislante de mielina que permite mayor velocidad a la conducción de los impulsos. Las células ependimarias, son células cuboidales o columnares, ciliadas, que se disponen como un epitelio monoestratificado que cubre los ventrículos y canal central medular. Las microglias funcionan como efectores celulares inmunológicos. Se activan por un traumatismo, necrosis, infecciones, degeneración neuronal, etc. Su activación produce migración hacia el tejido dañado, aumento o expresión de novo de receptores de superficie y secreción de diversas citoquinas y proteinasas. Si bien esta respuesta sirve para remover tejido necrótico o destruir microorganismos, en ciertas circunstancias puede contribuir al daño del sistema nervioso como ocurre en algunos cuadros inflamatorios o degenerativos.

Los nervios periféricos están constituidos por axones envueltos por capas de mielina de mayor o menor grosor que, a diferencia del sistema nervioso central (SNC), derivan de la membrana de la célula de Schwann.

 

2. ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO Y COMPONENTES

El sistema general de organización del sistema nervioso se resume en la Figura 1, con sus componentes: un brazo aferente que se inicia en terminaciones libres o en estructuras especializadas (receptores), un centro que integra la información y genera respuestas, y un brazo eferente hasta el o los órganos efectores.

Figura 1: Organización general del sistema nervioso.

Receptores. Son estructuras configuradas para captar estímulos del medio externo o interno. Se denominan suprasegmentarios si su actividad influye globalmente sobre todo el organismo, y segmentarios o topográficos, si están distribuidos a lo largo del cuerpo y permiten localizar los estímulos en las diferentes partes del organismo.

Vías. La vía aferente está constituida por fibras sensitivas y la vía eferente por fibras motoras. Estas constituyen los nervios periféricos, los que en conjunto forman el Sistema Nervioso Periférico (SNP), que consta de doce pares de nervios craneanos y 31 pares de nervios espinales (Tabla 1). La mayoría de estos nervios son mixtos, vale decir, constituidos por fibras sensitivas y motoras. Sin embargo, hay algunos como el primer y segundo par de nervios craneanos, que son puramente sensitivos y otros, como el oculomotor e hipogloso, que son puramente motores.

Efectores. El único efector a nivel conciente es el músculo. Si bien el SNC recibe información por muy diferentes canales aferentes, su única forma de expresión voluntaria es una respuesta motora. Funciones mentales superiores tan complejas como una idea, un sentimiento o un afecto se expresan a través de algún acto motor, diciendo algo, escribiéndolo, con una sonrisa, etc. Para que el movimiento sea perfecto, el sistema nervioso cuenta con diversos sistemas motores (piramidal, extrapiramidal, cerebeloso) que se complementan para un adecuado control del efector. Otros efectores se describen en el ámbito del Sistema Nervioso Autónomo o Neuroendocrino.

TABLA 1. PARES CRANEANOS Y SU FUNCIÓN.

Se acostumbra dividir el SNC en dos partes: médula espinal y encéfalo.

A.- Médula Espinal

Es aquella porción del SNC contenida en el canal raquídeo, formado por las 33 vértebras. La médula tiene 31 segmentos y a partir de cada uno de ellos se origina un par de nervios espinales que salen por los forámenes intervertebrales, ubicados lateralmente en el canal raquídeo entre las vértebras. La médula espinal es más corta que el canal raquídeo, extendiéndose en el adulto hasta el borde inferior de la primera vértebra lumbar. Por este motivo, los segmentos medulares no coinciden exactamente con las vértebras, salvo a nivel cervical alto, lo que tiene importancia para localizar las lesiones medulares. Además, debido a que en la parte inferior del canal no existe médula, es posible efectuar una punción a nivel lumbar, para obtener líquido céfaloraquídeo (LCR), sin riesgo de lesionar el tejido nervioso.

De cada segmento medular surge un par de raíces posteriores o sensitivas y un par de raíces anteriores o motoras, que se unen lateralmente, a nivel del foramen intervertebral, para formar un nervio espinal mixto. Cada uno de éstos inerva una franja de piel llamada dermatoma, por lo que la superficie corporal puede considerarse un verdadero mosaico de éstos (Figura 2).

Figura 2: Dermatomas.

La médula espinal está constituida por sustancia gris en forma de H, formada por dos astas anteriores, de donde surgen las raíces motoras, y dos posteriores, donde llegan las raíces sensitivas. Además, se distinguen tres cordones de sustancia blanca: anterior, lateral y posterior, constituidos por las vías ascendentes sensitivas y por las vías descendentes motoras (Figura 3).

La sensibilidad profunda o propioceptiva informa de la posición y movimiento de los segmentos corporales, transcurre por los cordones posteriores (Fascículos Gracilis y Cuneatus) y sus fibras vienen de la raíz posterior de ese lado.

La sensibilidad superficial o exteroceptiva informa de dolor, temperatura y tacto, va por los cordones laterales y anterior, pero es cruzada, vale decir, entra por la raíz posterior, cruza la médula y asciende por el lado contrario. (Tractos Espinotalámicos Lateral y Anterior).

Hay muchas vías o tractos descendentes motores, pero el más importante es el piramidal o vía motora voluntaria (Tractos Corticoespinal Lateral y Anterior), que transcurre principalmente por el cordón lateral (Tracto Corticoespinal Lateral), y termina en las astas anteriores de ese mismo lado, donde están los cuerpos neuronales de las motoneuronas inferiores que inervan los músculos. Por la médula también van vías que nos permiten controlar voluntariamente los esfínteres y cuyo centro está a nivel de la médula sacra.

Figura 3: Diagrama simplificado de algunos de los principales tractos de la médula espinal., en un corte horizontal.

Una lesión medular, por lo tanto, puede producir una pérdida de fuerzas, del control de esfínteres y de la sensibilidad, cuyo nivel superior depende del segmento medular donde se ubica la lesión. Si afecta a las extremidades inferiores y la pérdida de fuerzas es parcial, se denomina paraparesia y si es total, paraplejía. Si la lesión es más alta puede también comprometer las extremidades superiores, produciéndose una tetraparesia o tetraplejía. A veces las lesiones medulares no comprometen toda la médula, sino parte de ella, o una de sus mitades (hemisección medular), lo que se manifiesta por pérdida de las fuerzas y de la sensibilidad postural de ese mismo lado y pérdida de la sensibilidad superficial del lado opuesto del cuerpo, dado el entrecuzamiento de ésta (ver Figura 4).

Figura 4: Síndromes Medulares.

B.- Encéfalo

Se acostumbra a dividirlo a su vez en hemisferios cerebrales, tronco y cerebelo.

La superficie hemisférica cerebral está constituida por la corteza cerebral, que presenta numerosas circunvoluciones y surcos. Tres surcos, los de Rolando, Silvio y parieto-occipital, surgen precozmente en la vida, son relativamente constantes y sirven como referencias para dividir a su vez los hemisferios cerebrales en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. Bajo la corteza encontramos sustancia blanca y, más profundamente, los llamados núcleos grises centrales. Los más importantes son el tálamo, centro de relevo de la vía sensitiva, caudado y lentiforme (constituido por el putamen y globo pálido), de donde surge la vía extrapiramidal. Entre el caudado y el tálamo, medialmente, y núcleo lentiforme lateralmente, hay una banda de sustancia blanca llamada cápsula interna, por donde transcurre la vía piramidal hacia abajo y la vía sensitiva, luego de hacer relevo en el tálamo, hacia arriba, para terminar en la corteza sensitiva.

El tronco cerebral se divide, de arriba hacia abajo, en 3 partes:

  • mesencéfalo
  • protuberancia
  • bulbo

Por él transcurren las vías sensitivas ascendentes y las vías motoras descendentes y en él se ubican los núcleos de los nervios craneanos III al XII. Además hay otros núcleos que controlan, a nivel subconciente, funciones cardiaca, respiratoria y vasomotora.

El cerebelo está ubicado detrás del tronco cerebral y se divide en una porción central (vermis) y dos hemisferios laterales.

El encéfalo tiene en su interior unas cavidades, que conforman el sistema ventricular. En cada uno de los hemisferios cerebrales existe un ventrículo lateral que se conecta medialmente, a través de los forámenes de Monro, con el tercer ventrículo. Este, a su vez, comunica hacia atrás y abajo, a través del acueducto (cavidad del mesencéfalo), con el cuarto ventrículo (cuyo "piso" esta formado por la protuberancia y bulbo, y su "techo" por el cerebelo). En el sistema ventricular se produce el LCR, que sale del cuarto ventrículo a través de los forámenes de Mangendie y Luschka al espacio subaracnoideo, para reabsorberse a nivel de los senos venosos.

 

3. IRRIGACIÓN

Es importante conocer su distribución ya que permite hacer diagnósticos topográficos que pueden tener importancia terapéutica y pronóstica.

El encéfalo es irrigado por dos sistemas arteriales : carotídeo y vértebro-basilar. Las carótidas comunes se dividen en el cuello en interna y externa. La carótida interna asciende entrando a la cavidad craneana para terminar dividiéndose en las arterias cerebral media y anterior (Figura 5). La arteria cerebral media se dirige lateralmente, irrigando la profundidad de los hemisferios cerebrales (cápsula interna, núcleo lenticular y caudado), llega a la fisura de Silvio e irriga la superficie lateral de los hemisferios cerebrales. La arteria cerebral anterior se dirige hacia adelante y medialmente, uniéndose con la del lado opuesto a través de la arteria comunicante anterior. Da ramas que también irrigan la profundidad de los hemisferios cerebrales (cápsula interna y núcleo caudado), continúa dando la vuelta alrededor del cuerpo calloso (estructura blanca que une ambos hemisferios cerebrales) e irriga la superficie medial de los hemisferios cerebrales.

Figura 5: Polígono de Willis y las principales arterias encefálicas.

Las arterias vertebrales entran a la cavidad craneana por el foramen magno, a través del cual se conecta el tronco cerebral con la médula espinal. Las arterias vertebrales se unen por delante del tronco para formar la arteria basilar, que termina en la parte superior de éste, dividiéndose en las arterias cerebrales posteriores. Las arterias vertebrales y basilar irrigan el tronco cerebral y cerebelo. Las arterias cerebrales posteriores irrigan la profundidad de los hemisferios cerebrales (tálamo) y la superficie inferior de los lóbulos temporales y los lóbulos occipitales. Las arterias cerebrales posteriores se unen a través de las comunicantes posteriores con las arterias carótidas internas de cada lado. Así se forma el llamado Polígono de Willis, constituido por las arterias comunicante anterior, cerebrales anteriores, carótidas internas, comunicantes posteriores y cerebrales.

 

4. ESTRUCTURAS PROTECTORAS

El SNC tiene tres estructuras que le dan una singular protección: una cubierta ósea o cráneo, las meninges y LCR.
  1. El cráneo constituye sin duda la cubierta protectora más importante. Está formado por la fusión de numerosos huesos. Se acostumbra a dividirlo en calota (techo, paredes) y base del cráneo. En la base se encuentran numerosos orificios por los que pasan los vasos que van a irrigar el encéfalo, y los nervios craneanos. Se acostumbra a dividir la cavidad craneana en fosa anterior, donde se alojan los lóbulos frontales; fosa media donde se ubican los lóbulos temporales; fosa pituitaria o silla turca, donde se aloja la hipófisis, y fosa posterior, cuyo techo está formado por la tienda del cerebelo y contiene el tronco y el cerebelo. Los hemisferios cerebrales ocupan una posición por encima de la tienda del cerebelo, por lo que también se llaman estructuras supratentoriales. El tronco y cerebelo, que están bajo la tienda, se denominan estructuras infratentoriales.
  2. Las meninges están constituidas por 3 membranas. La más externa es una capa fibrosa, gruesa, llamada duramadre o paquimeninge. Más internamente hay dos capas más delgadas, llamadas aracnoides y piamadre, que constituyen las leptomeninges. La duramadre está en directa aposición con el hueso; el espacio virtual entre ellos se llama espacio extradural o peridural. Su cara interna está cubierta por la aracnoides y el espacio virtual entre ellas se denomina subdural. Entre la aracnoides y piamadre existe un espacio real, llamado subaracnoideo, ocupado por el LCR. La piamadre está en directa aposición con el tejido nervioso.
    La duramadre da repliegues o septos que se extienden hacia el parénquima cerebral. Los más importantes son la hoz, que se dispone en sentido anteroposterior y se ubica entre ambos hemisferios cerebrales en la incisura interhemisférica, y la tienda del cerebelo, que se dispone oblicuamente, como el techo de una tienda o carpa, separando las superficies inferiores de los lóbulos occipitales y temporales de la cara superior del cerebelo. Tiene además un orificio llamado incisura, a través del cual se une la parte más alta del tronco cerebral, el mesencéfalo, con los hemisferios cerebrales.
  3. El LCR ocupa el espacio subaracnoideo e intraventricular. Aparte de constituir una capa líquida protectora, permite que el encéfalo flote, evitando que su peso colapse los vasos de la base. Ejerce además una multiplicidad de otras funciones: transporte de nutrientes, proteínas y polipeptidos; tampón de cambios en las concentraciones de H+, K+ y glucosa, drenaje de metabolitos y productos tóxicos.