CAPITULO 5

TRANSPORTE DE GASES

 
     
     
     
     

 

 
 

Transporte de Gases

Constituye una fase vital que exige la integración de los sistemas respiratorio y circulatorio y su adecuada compresión es fundamental para el ejercicio clínico.

Transporte de Oxígeno

El consumo de oxígeno en reposo de un individuo normal es alrededor de 250 ml/min y en ejercicio intenso puede aumentar más de 10 veces. El oxígeno atmosférico es la fuente del oxígeno que se consume al nivel de las mitocondrias y llega los alvéolos por efecto de la ventilación. De allí difunde a la sangre del capilar pulmonar y es transportado a las células por el aparato circulatorio. Si bien el oxígeno se disuelve físicamente en el plasma, mas del 99% del gas es transportado en combinación química por la hemoglobina (Hb) de los glóbulos rojos.

Antes de entrar al análisis de estos fenómenos definiremos algunos términos usados para referirse al oxígeno en la sangre.

Presión parcial de oxígeno (PO2) Las moléculas del oxígeno disuelto en la sangre ejercen una presión, que puede ser medida en clínica con relativa facilidad con electrodos especiales y se expresan en milímetros de mercurio (mmHg) En textos europeos se usa el kiloPaskal (kPa) que equivales a 7,5 mm Hg En la sangre capilar pulmonar, la presión de oxígeno (PcO2) está determinada por la presión alveolar de oxígeno (PAO2). En la sangre arterial, la presión de oxígeno (PaO2) es más baja que en el capilar pulmonar por efecto de la admisión venosa anatómica y funcional, analizadas en el capítulo 3. Como en las arterias no hay intercambio gaseoso, la presión de oxígeno es la misma en todas las arterias y su valor es un índice del estado de la función captadora de oxígeno del pulmón. En el territorio venoso, la presión de oxígeno (PvO2) cae por el paso de oxígeno de los capilares a los tejidos. Como existe una variación considerable en el consumo de oxígeno de los distintos órganos, la presión de oxígeno en la sangre venosa que sale de cada órgano es distinta: el miocardio extrae casi todo el oxígeno que le llega, mientras que la piel utiliza muy poco y los grupos musculares en actividad extraen mucho más que los que están en reposo.

Contenido de oxígeno: Es el volumen de O2 contenido en un decilitro(dl )de sangre. En un individuo sano, en Santiago, esta cantidad es de 16-20 ml/dl en la sangre arterial . De esto, solo 0,3 ml se encuentran físicamente disueltos y el resto está ligado químicamente a la hemoglobina. El contenido de oxígeno está determinado tanto por la presión parcial de oxígeno como por la cantidad de hemoglobina de la sangre e indica la eficacia con que la sangre cumple su rol transportador. En condiciones normales en reposo la sangre arterial lleva  alrededor de 900 ml de oxigeno por minuto a los tejidos.

Capacidad de oxígeno: Es la máxima cantidad de oxígeno que puede ser transportada en 100 ml de sangre expuesta directamente al aire ambiental, fuera del organismo. Depende básicamente de la cantidad de hemoglobina, que es capaz de transportar 1,34 ml de oxígeno por cada gramo. Para los 15 g de Hb ,  usualmente contenidos en 100 ml de sangre, la capacidad es de 20,1  ml.

Saturación de oxígeno: Es el contenido de oxígeno de una muestra de sangre expresado como porcentaje de su capacidad. Normalmente, con una presión parcial de O2 alveolar de 80-90 mmHg la saturación arterial de oxígeno (SaO2) es de 94-97%. El pequeño porcentaje de Hb no saturada se explica porque la Hb se satura  al 100% sólo por encima de 240 mmHg de presión parcial de oxígeno. Los equipos de medición de gases en sangre calculan este indice, pero no lo miden, lo que si se puede hacer con un oxímetro transcutáneo con bastante precisión

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Algunos ejemplos pueden ayudar a comprender estas formas de expresión.

1.-Un sujeto normal con 15 g Hb/dl tiene una capacidad de oxígeno de 20,1 ml. Con una presión arterial de oxígeno de 90 mmHg logra una saturación de 97,5%, lo que significa un contenido de 19,59 ml. Si a este sujeto se le administra oxígeno puro, la presión de oxígeno sube de 500 mmHg, con lo que la Hb se satura completamente, agregándose 0,51 ml de oxígeno ligado a la Hb por cada 100 ml de sangre. El oxígeno disuelto, que guarda una relación lineal con la presión parcial, aumenta a 1,5 ml, con lo que el aumento total en el oxígeno transportado es sólo de 2,3ml. Es importante notar que un aumento de 500% en la presión parcial de oxígeno cuando la Hb está normalmente saturada solo significa un aumento del orden del 10% en el contenido de oxígeno y esto, principalmente, a través de aumentar el oxígeno disuelto.

2.-Un sujeto con pulmón normal y, por lo tanto, una PaO2 normal de 90 mmHg si tiene una una anemia de 10 g de Hb/dl tendrá una capacidad de solo 13,4 ml que, con una saturación de 97,5%, determina un contenido reducido de 13 ml de oxígeno por 100 ml de sangre. La respuesta a la administración de oxígeno 100% será casi igual que en el individuo sin anemia, ya que su HB disminuida está altamente saturada  y  lo que aumenta es el oxígeno en disolución. En resumen, en este caso tenemos una presión parcial de oxígeno normal, ya que el pulmón esta sano, con un contenido bajo porque la capacidad es baja.

3.-Un paciente con un trastorno pulmonar que baja su presión alveolar de oxigeno a 40mmHg tendrá un contenido de mas o menos 10 ml/dl ya que su Hb de 15gr se satura sólo en un 50%.En este caso el problema no es de transporte sino de oferta pulmonar de O2.

 

Transporte de oxígeno disuelto físicamente en el plasma

El oxígeno disuelto constituye solo una pequeña fracción del contenido total de oxígeno de la sangre y está en directa relación con la presión parcial de oxígeno (ley de Henry). Por cada mmHg de presión parcial de oxígeno, se disuelven 0,003 ml de O2 en cada 100 ml de sangre. Por ello, en condiciones normales, con una PaO2 cercana a 100 mmHg, esta cantidad es de 0,3 ml/100 ml sangre, volumen absolutamente insuficiente para los requerimientos metabólicos.

Sin embargo, el oxígeno disuelto tiene una importancia fisiológica considerable ya que su presión es la que determina tanto el grado de saturación de la hemoglobina, como la difusión o movimiento de oxígeno desde la sangre a los tejidos. Además, es la que miden los instrumentos más empleados en clínica.

Transporte de oxígeno combinado con la hemoglobina

La hemoglobina actúa como un vehículo que se carga de oxígeno en los capilares pulmonares y lo transporta a los tejidos. Es una proteína compuesta por la globina y cuatro grupos Heme. El grupo Heme esta constituido por 4 núcleos pirrólicos que tienen en un núcleo central el Fe++. En vista de que el O2 se transporta unido al F ++ y cada molécula de Hb tiene 4 iones Fe ++, cada molécula de Hb transporta 4 moléculas de O2, en forma de un compuesto lábil de oxihemoglobina.

Como ya se ha señalado, el grado de saturación de la Hb con oxígeno varía con la PaO2 en el plasma. La curva que expresa esta relación (curva de disociación de la Hb) se construye sometiendo muestras de sangre a presiones de oxígeno crecientes manteniendo constantes la temperatura (37oC) y la PaCO2 (40 mmHg). Luego se mide la cantidad de O2 unida a la Hb a las distintas presiones y se dibuja en un gráfico con la saturación en la ordenada y la presión parcial en la abscisa (Figura 5-1).

 

Figura 5-1. Variaciones de la saturación de la hemoglobina (S O2) y del contenido de O2 de la sangre (Cont. O2) en relación a cambios de PO2. La diferencia entre ambas curvas se debe al O2 disuelto en el plasma.

La curva de disociación de la Hb tiene aproximadamente la forma de S itálica en la cual se distingue una porción de pendiente pronunciada, que corresponde a las presiones de O2 más bajas(<60mmHg) y una zona aplanada en relación con las presiones de O2 más altas(>70 mmHg). Entre estas dos porciones existe una zona de transición ubicada alrededor  entre 60 y 70 mmHg de PO2.

Esta forma de la curva es de gran importancia fisiológica: en la porción casi vertical, pequeños cambios de la PaO2 causan cambios importantes en la saturación y, por lo tanto, en el contenido de oxígeno. A nivel tisular la presion de O2 es baja por lo que el nivel de saturacion de la Hb cae y se entregan grandes cantidades de oxígeno .

Por el contrario, en la porción casi horizontal, cambios importantes de PO2 apenas modifican el contenido de oxígeno de la sangre, lo que explica que aun cuando la PaO2 normal varía entre 90 y 65 mmHg según la edad, el contenido normal de oxígeno cambia muy poco. Por la misma razón puede existir una alteración de la función pulmonar con caída importante de la PaO2, sin que se produzca desaturación arterial, pero si la PaO2 baja más allá de la zona de transición     (<60 mmHg) el contenido de O2 puede descender rápidamente.

Inversamente pequeños cambios de contenido causados por admisión venosa o por cortocircuitos pueden producir marcados cambios de presión

Ciertos factores modifican la facilidad de unión entre la Hb y el O2 (Figura 5-2).

 

Figura 5-2. Cambios de la posición de la curva de disociación de la hemoglobina. La curva se desplaza hacia la derecha por disminución del pH, aumento de temperatura y aumento del 2-3DPG. Los trastornos opuestos desplazan la curva hacia la izquierda.

Los de mayor importancia son la temperatura, la presión de CO2 y la concentración de iones H+. El aumento de cualquiera de estos factores desplaza la curva hacia la derecha y abajo, es decir, disminuye la afinidad de la Hb por el O2. Este desplazamiento significa que en los tejidos, donde la PCO2, la concentración de H+ y la temperatura son mayores por efecto del metabolismo celular, la entrega de oxígeno se facilita : a una PO2 de 30 mmHg y un pH de 7,4, la saturación es de 57%, pero a igual PO2 si el pH es de 7,2, la saturación es de solo 45%, lo que implica mayor entrega de oxígeno a los tejidos. Al nivel pulmonar ocurre la situación opuesta, es decir, el desplazamiento de la curva es hacia la izquierda, lo que permite captar mas oxígeno (efecto Bohr).

El glóbulo rojo posee, además, un fosfato orgánico, el 2-3 difosfoglicerato (2-3 DPG), que disminuye la afinidad de la Hb por el O2, aumentando la entrega a los tejidos. Su concentración es regulable: aumenta con el ejercicio violento prolongado, en la altura y en enfermedades que determinan menos aporte de O2 a las células. En cambio, disminuye en la sangre conservada en banco por varios días, lo que tiene importancia en la transfusión sanguínea a pacientes con problemas graves de oxigenación, los cuales deben ser transfundidos con sangre fresca, ya que los glóbulos transfundidos demoran algunas horas en recuperar el nivel normal de 2-3 DPG.

Además de las alteraciones causadas por la disminución de la PaO2, el contenido de O2 en la sangre arterial puede disminuir por varios otros mecanismos:

  • En la anemia, el contenido de O2 baja proporcionalmente al descenso en la cantidad de Hb, y en este caso la PaO2 es normal ya que el pulmón no está alterado (Figura 5-3) y la saturación que depende de ésta también será normal :

 

Figura 5-3. Curvas de contenido arterial de O2 versus PaO2 con diferentes concentraciones de hemoglobina. Con una PaO2 normal el contenido de O2 de la sangre arterial estará disminuido en la anemia y aumentado en la poliglobulia. El efecto sobre el contenido de O2 de una hipoxemia de 40 mmHg  también  varía según la concentración de hemoglobina: si hay una poliglobulia compensatoria el contenido puede ser normal, mientras que si hay una anemia el contenido será mucho menor que en un individuo con hemoglobinemia normal.

  • En la intoxicación por monóxido de carbono, este gas se une a la Hb con una afinidad 210 veces mayor que la del O2. Por esta razón, una presión inspirada de CO de 0,7 mmHg, correspondiente a una concentración de solo 0,1%, , es suficiente para que O2 y CO compitan en igualdad de condiciones por la Hb. La sangre arterial en este caso tiene una Pa O2 normal, pero el contenido de O2 está disminuido porque la capacidad de captar oxigeno esta limitada a la disminuida Hb no ocupada por CO.

  • Existen también alteraciones estructurales de la Hb, poco frecuentes, que conducen a variaciones en su afinidad por el O2..

SANGRE VENOSA

En los tejidos la sangre arterial entrega parte del oxigeno que transporta y retira CO2 transformándose en sangre venosa. La composición gaseosa de ésta es diferente según los órganos de donde proviene y su estado metabólico: en el miocardio la extracción de oxigeno es siempre muy alta y los músculos extraen mucho más oxigeno y producen mucho más CO2  cuando se contraen que cuando están en reposo. Por esta razón los gases válidos para la mayoría de las aplicaciones clínicas son los medidos en sangre venosa mixta obtenida por cateterismo de la arteria pulmonar . Como este procedimiento es complejo e invasivo en clínica su uso esta restringido a pacientes críticos en Unidades de Tratamiento Intensivo donde se usa para medir la cuantía de los cortocircuitos pulmonares y evaluar globalmente  el grado de hipoxia tisular,.
En reposo los  valores de oxigeno oscilan alrededor de 40 mmHg  para la PO2 , de 70%  para la saturación de Hb y  de 14 ml/dl  para el . contenido . Este remanente forma parte de las reservas de oxigeno que pueden mantener la vida por unos minutos en un paro respiratorio.

Salvo que existan cortocircuitos importantes, la desaturación excesiva de la sangre venosa  no se traduce en hipoxemia arterial porque la mayor diferencia de presión de O2    entre capilar y alveolo acelera difusión de este gas desde el alveolo a la sangre capilar.

Las especiales características de la hemoglobina permiten que:

- La liberación de oxigeno aumente a nivel de los tejidos  y la captación
aumente a nivel  pulmonar  

-  Superada una oferta de oxigeno moderada del pulmón de 60 mmHg se
asegure un alto contenido de oxígeno arterial

 

 

TRANSPORTE DE CO2

El CO2 se produce a nivel las mitocondrias, como producto final del metabolismo celular. Desde las mitocondrias atraviesa el citoplasma, pasa a la sangre en los capilares tisulares y es llevado por la sangre al alvéolo, desde donde se elimina a la atmósfera gracias a la ventilación alveolar.
El CO2 es transportado en la sangre, tanto en combinaciones químicas como en solución física. Debido a que tiene la propiedad de hidratarse, formando ácido carbónico en una reacción reversible, el transporte de CO2 y su eliminación son parte fundamental del equilibrio ácido-base. La cantidad total de CO2 en la sangre arterial es de aproximadamente 48 volúmenes en 100ml de sangre.

Transporte en el plasma:

Se realiza en tres formas:

1.- Parte se mantiene disuelta físicamente en el plasma, dependiendo de la presión parcial de CO2 y de su coeficiente de solubilidad.


2.- Otra parte forma compuestos carbamínicos con las proteínas plasmáticas en una reacción rápida que no requiere de catalizador:
R-NH2 + CO2 R-NHCOO- + H+

3.- Una pequeña cantidad reacciona con el agua para formar ácido carbónico e implicarse en el equilibrio ácido-base:

CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-

Transporte por el glóbulo rojo

La mayor parte del CO2 que difunde desde los tejidos hacia los capilares entra al glóbulo rojo, donde se transporta en las siguientes formas:

 1.-Una pequeña fracción permanece disuelta en el líquido dentro del glóbulo
.

2.-Parte del CO2 se combina con los grupos amino de la hemoglobina para formar compuestos carbamínicos.

3.-La mayor parte del CO2 que penetra al glóbulo rojo a nivel tisular se hidrata como en el plasma, pero a mayor velocidad, ya que en el eritrocito existe una alta concentración de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza la reacción. El bicarbonato que se forma se disocia en H+y HCO3. Los iones H+son captados por la hemoglobina y los aniones HCO3 salen del glóbulo rojo hacia el plasma, donde la concentración de este ión es menor, intercambiándose por el anión cloro (efecto Hamburger).

Al entregar O2 la Hb oxigenada se transforma en Hb reducida, que por ser un ácido débil tiene poder tamponador de H+. Con ello aumenta la capacidad de transporte de CO2 (efecto Haldane). De este modo, la entrega de O2 y la captación de CO2 que tienen lugar en los capilares sistémicos son dos procesos que se favorecen mutuamente: un aumento de la presión de CO2 en la sangre capilar, con la consiguiente disminución del pH, que facilita la entrega de O2 (efecto Bohr), a la par que el aumento de Hb reducida facilita la captación de CO2 (efecto Haldane).

En los pulmones, la PCO2 alveolar (40 mmHg) es menor que la PCO2 de la sangre venosa (46 mmHg) y las reacciones antes descritas se desplazan hacia la izquierda debido a que parte del CO2 difunde desde la sangre al alvéolo. Al mismo tiempo, la Hb reducida se oxigena, transformándose en un ácido más fuerte, lo que significa liberar CO2 del glóbulo rojo. Simultáneamente, el bicarbonato del plasma entra al eritrocito donde forma H2CO3, que se disocia en CO2 y H2O en presencia de la enzima anhidrasa carbónica. El CO2 formado difunde a través de la membrana del eritrocito al plasma, atraviesa la membrana alvéolo-capilar y es eliminado con la ventilación.

 

    Aunque el CO2 es un residuo el metabolismo que el organismo debe eliminar, en su camino hacia la atmósfera es un determinante crucial del control de la ventilación y del equilibrio ácido-base.