Línea germinal

En este contexto se denomina así al trayecto que trazan las células germinales en su migración desde el tallo del saco vitelino a las futuras crestas germinales. La migración comienza en el embrión de 28 días (longitud C.R. 3,5 mm, 21-29 somitos) y dura una semana. En el hombre el trayecto se realiza por la línea media del cuerpo y desde la pared anterior (saco vitelino) a la posterior (crestas genitales) pasando por la raíz del mesenterio.

La mayor parte de los teratomas extragonadales del hombre se encuentra en la línea media del cuerpo y se explican como producto de una partenogénesis (segmentación y desarrollo a partir de célula germinal sin fecundación) de una célula germinal detenida en la línea germinal. Los teratomas representan a la vez un tumor y un trastorno del desarrollo, pertenecen a los llamados tumores disontogenéticos.

 

Período plástico y período en mosaico

Después de la fecundación, el huevo de los mamíferos, como el de otros animales, entra en el período plástico o estadio de indeterminación, que se extiende hasta la gástrula inicial inclusive y comprende, por lo tanto, toda la blastogénesis. En el hombre dura alrededor de dos semanas y media (18 días). En este período cada célula es totipotente o pluripotente. Los primeros blastómeros son totipotentes, es decir, cada uno aislado tiene la capacidad de formar un organismo entero. En este período, los injertos de un territorio presuntivo en otro, se desarrollan no según su origen sino según su nueva ubicación. Así por ejemplo, trozos del territorio presuntivo de epidermis injertados en el de la placa neural se desarrollan como parte de esta última estructura, y viceversa. Las células en este estadio son equivalentes entre sí (figura 5.31).

Después de este estadio, el huevo pasa al período en mosaico o estadio de determinación. En experimentos similares de transplante, los injertos se desarrollan ahora según su origen (figura 5.31).

En el estadio plástico, la potencia prospectiva, es decir, las posibilidades de desarrollo diferente de un territorio, es mayor que la significación prospectiva, o sea, el destino de ese territorio bajo condiciones normales. En el curso del desarrollo se reduce progresivamente la potencia prospectiva hasta que llega a coincidir con la significación prospectiva.

Figura 5.31.

A la izquierda: transplantes recíprocos de territorio presuntivo de placa neural y epidermis en estadio plástico; los injertos se desarrollarán según nueva topografía. A la derecha, transplantes recíprocos de placa neural y epidermis en el estadio en mosaico¨los injertos se desarrollarán según su origen (Modificado de Spemann H. Embryonic development. An introduction. Hafner Pub Co, Nueva York, 1967)

Inducción

Spemann descubrió que en la gástrula inicial, o sea aún en el período plástico, había un territorio precozmente determinado: el labio dorsal del blastoporo, que en los vertebrados superiores corresponde probablemente al nódulo de Hensen. Este territorio se convierte por invaginación en placa precordal, cuerda dorsal y mesoderma, que pasan a formar el techo del intestino primitivo (arquénteron); lateralmente se originan los somitos. En el hombre no se sabe exactamente cómo se forma la placa precordal. En todo caso, este sector bilaminar (placa y ectoderma, sin mesoderma) se convierte en membrana orofaríngea.

En experimentos de trasplante, el labio dorsal del blastoporo no sólo se desarrolla siempre según su origen, sino que condiciona en su vecindad el desarrollo de otra placa neural, de órganos de los sentidos y a veces de otro esbozo embrionario. Esta acción se realiza sin que haya células del labio dorsal del blastoporo que pasen a formar parte de las nuevas estructuras. Spemann llamó organizador al labio dorsal del blastoporo e inducción, a la acción que ejerce en su vecindad. Para que haya inducción el territorio vecino tiene que ser competente, es decir, capaz de reaccionar. La competencia se da sólo en ciertas condiciones, por ejemplo, dentro de cierto lapso de tiempo. En general, la inducción requiere el contacto físico entre los sistemas de acción y reacción y se realiza a través de substancias químicas.

El organizador está compuesto de dos inductores primarios: el cefálico, que corresponde a la placa precordal, y el espinocaudal, que corresponde a la cuerda dorsal. El primero induce preferentemente estructuras neurales: arquencéfalo (prosencéfalo, vesículas ópticas y esbozo nasal); el otro, estructuras mesodérmicas, entre ellas tejidos cartilaginoso y muscular, pero además, médula espinal (figura 5.32). El fenómeno de la inducción no está limitado a estas fases tempranas del desarrollo, también tiene lugar ulteriormente en forma regional y específica para el desarrollo de muchos órganos. Algunos de estos sistemas regionales son los siguientes.

Figura 5.32.

Representación esquemática de ls estructuras principales en el estadio de estría primitiva en el hombre. La placa precordal y la cuerda dorsal corresponden a los inductores cefálico y espinocaudal, respectivamente. (Modificado de Moore KL. The developing human, WB Saunders, Philadelphia, 1973)

INDUCTOR

ORGANO INDUCIDO

Vesícula óptica

Cristalino

Vesícula óptica y cristalino

Córnea

Retina pigmentaria

Retina neural

Rombencéfalo

Vesícula ótica

Mesénquima

Vesícula ótica

Vesícula ótica

Cartílago

Placoda olfatoria

Cartílago

Médula espinal

Cartílago

Conducto de Wolff

Mesonefros

Brote ureteral

Metanefros

 

Existen también sistemas interdependientes, como el que se da en el desarrollo de las extremidades entre epidermis y mesénquima, en que cada uno de estos tejidos actúa de inductor alternadamente.

 

Movimientos morfogenéticos

Los movimientos morfogenéticos se conocen también con el nombre de topogénesis. Se trata de movimientos coordinados e irreversibles de capas celulares, iniciados con la gastrulación y a través de los cuales van apareciendo estructuras más complejas, como los esbozos orgánicos, y se va remodelando la forma del embrión. La formación de estas capas se debe a cierta propiedad de las células que aparecen antes que la diferenciación celular, y que se expresa en la tendencia de ciertas células a agruparse entre sí. Esta propiedad se conoce como la afinidad celular selectiva. Las afinidades celulares selectivas están relacionadas con lo que se considera el problema fundamental de la embriología, esto es el de explicar cómo a partir de una sola célula, el zigoto, cuyo material genético se va distribuyendo en las nuevas células en forma de réplicas perfectas, se desarrolla un organismo heterogéneo en cuanto a la morfología y función de sus partes. Según el enunciado de Driesch, el destino que tienen las partes de un esbozo embrionario es función de la posición que tengan dentro del todo. La información de posición se realizaría, de acuerdo con el modelo de Jacob y Monod, a través del citoplasma con el efecto de la activación de ciertos genes en ciertas células y de otros en otras.

La concepción actual sobre el proceso del desarrollo embriológico contiene elementos de las dos teorías antiguas, del preformismo y de la epigénesis. Toda la información para el desarrollo del organismo parece contenida en el genoma del zigoto en forma de un programa genético, pero el despliegue de este programa sería posible sólo a través de la acción de factores epigenéticos. La inducción, las afinidades celulares selectivas y la topogénesis pueden concebirse como manifestaciones de la realización del plan genético.